Všeobecné pojmy hormónov

Hormóny sú chemické látky, ktoré sú biologicky účinnými látkami produkovanými endokrinnými žľazami, vstupujú do krvného obehu a pôsobia na cieľové orgány alebo tkanivá..

Termín „hormón“ pochádza z gréckeho slova „hormao“ - na vzbudenie, vynútenie a vyvolanie aktivity. V súčasnosti je možné dešifrovať štruktúru väčšiny hormónov a syntetizovať ich.

Podľa chemickej štruktúry sa hormonálne lieky, podobne ako hormóny, klasifikujú:

a) hormóny proteínovej a peptidovej štruktúry (prípravky hormónov hypotalamu, hypofýzy, prištítnych teliesok a pankreasu, kalcitonínu);

b) deriváty aminokyselín (deriváty tyronínu s obsahom jódu - prípravky tyreoidálnych hormónov, nadobličky);

c) steroidné zlúčeniny (prípravky hormónov kôry nadobličiek a pohlavných žliaz).

Vo všeobecnosti endokrinológia dnes študuje viac ako 100 chemikálií syntetizovaných v rôznych orgánoch a systémoch tela pomocou špecializovaných buniek.

Rozlišujú sa tieto typy hormonálnej farmakoterapie:

1) substitučná terapia (napríklad podávanie inzulínu pacientom s diabetes mellitus);

2) inhibičná, inhibičná terapia, aby sa potlačila nadbytok produkcie vlastných hormónov (napríklad s tyreotoxikózou);

3) symptomatická terapia, keď pacient nemá žiadne hormonálne poruchy, v zásade a lekár predpisuje hormóny na iné indikácie - pri ťažkom reumatizme (ako protizápalové lieky), závažných zápalových ochoreniach očí, kože, alergických ochorení atď..

REGULÁCIA HORMÓNOVEJ SYNTÉZY V ORGANIZMU

Endokrinný systém spolu s centrálnym nervovým systémom a imunitným systémom a pod ich vplyvom regulujú homeostázu tela. Centrálny nervový systém a endokrinný systém sú vzájomne prepojené hypotalamom, ktorého neurosekrečné bunky (reagujúce na acetylcholín, norepinefrín, serotonín, dopamín) syntetizujú a vylučujú rôzne uvoľňovacie faktory a ich inhibítory, tzv. Liberíny a statíny, čím zvyšujú alebo blokujú uvoľňovanie zodpovedajúcich tropických hormónov z predného laloku. hypofýza (t. j. adenohypofýza). Uvoľňujúce faktory hypotalamu, pôsobiace na adenohypofýzu, teda menia syntézu a sekréciu hormónov posledne menovaného. Hormóny prednej hypofýzy zase stimulujú syntézu a sekréciu hormónov cieľových orgánov..

V adrenohypofýze (predný lalok) sa syntetizujú nasledujúce hormóny:

- folikuly stimulujúce a luteotropné hormóny (FSH, LTH);

- hormón stimulujúci štítnu žľazu (TSH).

V neprítomnosti hormónov adenohypofýzy cieľové žľazy prestávajú fungovať, ale aj atrofia. Naopak, so zvýšením hladiny hormónov vylučovaných cieľovými žľazami v krvi sa rýchlosť syntézy uvoľňovacích faktorov v hypotalame mení a citlivosť hypofýzy na ne klesá, čo vedie k zníženiu sekrécie zodpovedajúcich tropických hormónov adenohypofýzy. Na druhej strane, so znížením plazmatickej hladiny hormónov cieľových žliaz sa zvyšuje uvoľňovanie uvoľňovacieho faktora a zodpovedajúci tropický hormón. Produkcia hormónov je teda regulovaná princípom spätnej väzby: čím nižšia je koncentrácia hormónov cieľových žliaz v krvi, tým väčšia je produkcia hormónov, ktoré regulujú hypotalamus a hormóny prednej hypofýzy. Toto je veľmi dôležité pamätať pri vykonávaní hormonálnej terapie, pretože hormonálne lieky v tele pacienta inhibujú syntézu jeho vlastných hormónov. V tejto súvislosti by sa pri predpisovaní hormonálnych liekov malo dôkladne vyhodnotiť stav pacienta, aby sa predišlo nenapraviteľným chybám..

MECHANIZMUS AKCIE HORMÓNOV (DROGY)

Hormóny môžu v závislosti od chemickej štruktúry pôsobiť na genetický materiál bunky (na DNA jadra) alebo na špecifické receptory umiestnené na povrchu bunky, na jej membráne, kde narušujú aktivitu adenylátcyklázy alebo menia priepustnosť bunky na malé molekuly (glukóza, vápnik), čo vedie k zmene funkčného stavu buniek.

Keď sa steroidné hormóny viažu na receptor, migrujú do jadra, viažu sa na špecifické oblasti chromatínu a zvyšujú tak rýchlosť syntézy špecifickej mRNA do cytoplazmy, kde sa zvyšuje rýchlosť syntézy špecifického proteínu, napríklad enzýmu..

Katecholamíny, polypeptidy, proteínové hormóny menia aktivitu adenylátcyklázy, zvyšujú obsah cAMP, v dôsledku čoho aktivita enzýmov, membránová permeabilita buniek, atď..

|nasledujúca prednáška ==>
Nootropické lieky|Hormóny pankreasu

Dátum pridania: 2014-01-11; Pozreté: 224; porušenie autorských práv?

Váš názor je pre nás dôležitý! Bol publikovaný materiál užitočný? Áno | žiadny

Všeobecný pojem hormónov

Doktrína hormónov je vybraná v nezávislej vede - endokrinológii. Moderná endokrinológia skúma chemickú štruktúru hormónov vytvorených v endokrinných žľazách, vzťah medzi štruktúrou a funkciou hormónov, mechanizmy účinku, fyziológiu a patológiu endokrinného systému. Boli zriadené špecializované výskumné ústavy, laboratóriá, vedecké časopisy, konajú sa medzinárodné konferencie, sympóziá a kongresy venované problematike endokrinológie. Endokrinológia sa dnes stala jednou z najrýchlejšie sa rozvíjajúcich častí biologickej vedy. Má svoje ciele a ciele, špecifické metodologické prístupy a výskumné metódy..

Hormóny sú biologicky aktívne látky, ktoré do istej miery určujú stav fyziologických funkcií celého organizmu, makro- a mikroštruktúru orgánov a tkanív a mieru biochemických procesov. Hormóny sú teda látky organickej povahy, ktoré sa vyrábajú v špecializovaných bunkách endokrinných žliaz, vstupujú do krvného obehu a majú regulačný účinok na metabolizmus a fyziologické funkcie..

Jednou z úžasných čŕt živých organizmov je ich schopnosť udržiavať stálosť homeostázy pomocou samoregulačných mechanizmov, pri ktorých implementácii (koordinácii) patrí jedno z hlavných miest k hormónom. U vyšších živočíchov je koordinovaný priebeh všetkých biologických procesov nielen v celom organizme, ale aj v mikropriestore jednej bunky a dokonca aj v samostatnej subcelulárnej formácii (mitochondrie, mikrozómy) určený neurohumorálnymi mechanizmami, ktoré sa vyvinuli v priebehu vývoja. Pomocou týchto mechanizmov telo vníma rôzne účinky vonkajšieho a vnútorného prostredia a jemne reguluje intenzitu metabolických procesov. Pri regulácii týchto procesov, pri implementácii sledu mnohých reakcií, zaujímajú hormóny stredné miesto medzi nervovým systémom a pôsobením enzýmov a ako viete, regulácia metabolizmu sa uskutočňuje zmenou rýchlosti enzymatických reakcií. Rýchlosť chemických reakcií zase závisí od katalytickej aktivity enzýmov. Hormóny spôsobujú buď rýchlu (urgentnú) reakciu, zvyšujúcu aktivitu enzýmov vytvorených v tkanivách, alebo pravdepodobnejšie napríklad steroidné hormóny, pomalú reakciu spojenú so syntézou de novo enzýmov. Teraz sa získali dôkazy, že steroidné hormóny ovplyvňujú genetický aparát bunky, čo spôsobuje syntézu zodpovedajúcej mRNA, ktorá, ktorá vstupuje do ribozómu, slúži ako matrica pre syntézu enzýmovej molekuly (pozri biosyntézu proteínov). Predpokladá sa, že ďalšie hormóny (proteínovej povahy) nepriamo prostredníctvom fosforylácie non-histónových proteínov môžu ovplyvňovať gény, a tým regulovať rýchlosť syntézy zodpovedajúcich enzýmov. Akékoľvek poruchy syntézy alebo rozpadu hormónov spôsobené rôznymi príčinnými faktormi, vrátane chorôb endokrinných žliaz (stavy hypo- alebo hyperfunkcie), vedú k zmene normálnej syntézy enzýmov, a teda k metabolickému narušeniu..

Pôvod vedy o endokrinných žľazách a hormónoch sa datuje do roku 1849, keď Addison prvýkrát opísal tzv. Bronzovú chorobu spojenú s poškodením nadobličiek a sprevádzanú špecifickou pigmentáciou kože. Claude Bernard predstavil koncept endokrinných žliaz, t. J. Orgánov, ktoré vylučujú svoje tajomstvo priamo do krvi, pretože nemajú vylučovacie kanáliky. Neskôr Brown-Secar ukázal, že nedostatok endokrinných žliaz vedie k rozvoju chorôb a že extrakty z týchto žliaz poskytujú dobrý terapeutický účinok s ich nedostatočnou funkciou. V súčasnosti existuje nesporný dôkaz, že takmer všetky choroby endokrinných žliaz (tyreotoxikóza, diabetes mellitus atď.) Sa vyvíjajú v dôsledku narušenia molekulárnych mechanizmov regulácie metabolických procesov spôsobených nedostatočnou alebo naopak nadmernou syntézou zodpovedajúcich hormónov v ľudskom tele..

Termín „hormón“ (z gréckeho hormónu - excite, indukcia) bol zavedený v roku 1905 spoločnosťami Beilis a Starling, keď študoval hormón sekretín, ktorý sa vyrába v dvanástniku a stimuluje produkciu pankreatickej šťavy a oddeľovanie žlče. Doteraz sa v endokrinných žliazach syntetizuje viac ako 60 rôznych látok s hormonálnou aktivitou a regulujú metabolické procesy. Špecifické vlastnosti biologického pôsobenia hormónov možno vyjadriť na troch pozíciách:

  • hormóny majú biologický účinok v zanedbateľných koncentráciách od (10-9 do 10-12 g);
  • pôsobenie hormónov v celom organizme je do určitej miery determinované kontrolným účinkom centrálneho nervového systému;
  • endokrinné žľazy a hormóny vyrobené podľa názvu tvoria jeden systém úzko spojený pomocou priamych a spätnoväzbových mechanizmov.

Ukázalo sa, že pod vplyvom rôznych vonkajších a vnútorných stimulov vznikajú impulzy v špecializovaných formáciách nazývaných receptory, ktoré sú veľmi citlivé na minimálne podráždenie. Impulzy potom vstupujú do centrálneho nervového systému, odtiaľ do hypotalamu, kde sa syntetizujú prvé biologicky aktívne hormonálne látky so „vzdialeným“ účinkom a nazývané uvoľňujúce faktory. Znakom uvoľňujúcich faktorov je to, že nevstúpia do všeobecného krvného obehu a portálovým systémom ciev dosahujú špecifické hypofyzárne bunky, čím poskytujú stimulačný (alebo inhibičný) účinok na biosyntézu a sekréciu tropických hormónov hypofýzy, ktoré sa privádzajú do zodpovedajúcej endokrinnej žľazy s prietokom krvi. stimulovaním produkcie potrebného hormónu. Tento hormón potom pôsobí na orgány a tkanivá a spôsobuje zodpovedajúce chemické a fyziologické reakcie celého organizmu. Posledné štádium tohto zvláštneho oblúka bolo najmenej študované, najmä vplyv hormónov na chémiu tkanív. Najpravdepodobnejšie je tento účinok uskutočňovaný prostredníctvom takzvaných hormonálnych receptorov, ktoré sú chápané ako chemické štruktúry zodpovedajúcich cieľových tkanív, ktoré obsahujú vysoko špecifické miesta pre väzbu hormonálnych zlúčenín; výsledkom takejto väzby je iniciácia špecifických biochemických reakcií receptormi, ktoré zabezpečujú realizáciu konečného účinku zodpovedajúceho hormónu..

Teraz sa zistilo, že hormónové receptory proteínovej a peptidovej povahy sa nachádzajú na vonkajšom povrchu bunky (na plazmatickej membráne), zatiaľ čo receptory steroidných hormónov sa nachádzajú v cytoplazme a jadre. Spoločným znakom všetkých receptorov, bez ohľadu na lokalizáciu, je prítomnosť prísnej priestorovej a štrukturálnej korešpondencie receptora so špecifickým hormónom. Okrem priamej komunikácie je v endokrinnom systéme aj spätná väzba. Najmä zvýšené množstvo tyroxínu (hormónu štítnej žľazy) reflexívne inhibuje syntézu zodpovedajúceho uvoľňovacieho faktora v hypotalame, čo vedie k zastaveniu tvorby tyreotropínu v hypofýze a v dôsledku toho sa obnovuje fyziologická hladina koncentrácie tyroxínu v tele..

NOMENKLATÚRA A KLASIFIKÁCIA HORMÓNOV

Napriek skutočnosti, že chemická povaha takmer všetkých známych hormónov je podrobne objasnená (vrátane primárnej štruktúry proteínových a peptidových hormónov), všeobecné princípy ich nomenklatúry ešte neboli vyvinuté. Pretože chemické názvy mnohých hormónov na základe ich presnej chemickej štruktúry by boli veľmi ťažkopádne, bežnejšie (tzv. Pracovné) názvy hormónov sú častejšie. Akceptovaná nomenklatúra označuje zdroj hormónu (napríklad inzulín z lat. Insula - ostrovček) alebo odráža jeho funkciu (napríklad prolaktín, vazopresín). Pre niektoré hormóny hypofýzy (najmä pre luteinizačné a folikuly stimulujúce hormóny), ako aj pre všetky hypotalamické faktory (hormóny) sa vytvorili chýbajúce alebo nové pracovné názvy (pozri nižšie)..

Podobná situácia existuje, pokiaľ ide o klasifikáciu hormónov. Po prvé, hormóny sú klasifikované podľa svojho prírodného zdroja, podľa ktorého sa rozlišujú hormóny hypotalamu, hypofýzy, štítnej žľazy, nadobličiek, pankreasu, pohlavných žliaz, strumy atď. Avšak takáto anatomická klasifikácia nie je dosť dokonalá, pretože niektoré hormóny alebo nie sú syntetizované v endokrinných žľazách, z ktorých vylučujú do krvi (napríklad hormóny zadnej hypofýzy, vazopresín a oxytocín sa syntetizujú v hypotalame, odkiaľ sa prenášajú do zadnej hypofýzy), alebo sa syntetizujú v iných žľazách (napríklad čiastočná syntéza pohlavných orgánov); hormóny v nadobličkách, syntéza prostaglandínov nielen v prostate, ale aj v iných orgánoch) atď. Vzhľadom na tieto okolnosti sa uskutočnili pokusy vytvoriť klasifikáciu hormónov na základe ich chemickej povahy. Je zrejmé, že klasifikácia uvedená v monografii vydanej N. A. Yulaevom by sa mala uznať za najprijateľnejšiu. V súlade s touto klasifikáciou môžu byť všetky známe hormóny rozdelené do piatich skupín.

  1. Komplexné proteíny sú glykoproteíny; medzi ne patria folikuly stimulujúce, luteinizačné a tyreotropné hormóny.
  2. Jednoduché proteíny: prolaktín, rastový hormón, inzulín atď..
  3. Peptidy: adrenokortikotropný hormón (ACTH), glukagón, kalcitonín, somatostatín, vazopresín, oxytocín atď..
  4. Deriváty aminokyselín: adrenalín, norepinefrín, tyroxín atď..
  5. Steroidné zlúčeniny, ktoré tvoria veľkú skupinu hormonálnych látok; medzi ne patria hormóny kôry nadobličiek (kortikosteroidy) a pohlavné hormóny (androgény a estrogény).

Je ľahké vidieť, že prvé tri skupiny hormónov môžu byť kombinované do jednej spoločnej skupiny peptidových a proteínových hormónov..

Chemická štruktúra, funkcia, mechanizmus pôsobenia a dráhy biosyntézy a rozkladu piatich hlavných skupín hormónov v súlade s klasifikáciou založenou na chemickej povahe hormónov sa preto budú zvažovať nižšie..

15.2.9. Endokrinný systém

Hormóny - látky produkované endokrinnými žľazami a vylučované do krvi, mechanizmus ich pôsobenia. Endokrinný systém - súbor endokrinných žliaz, ktoré poskytujú produkciu hormónov. Sexuálne hormóny.

Pre normálny život človek potrebuje veľa látok, ktoré pochádzajú z vonkajšieho prostredia (jedlo, vzduch, voda) alebo sú syntetizované vo vnútri tela. Pri nedostatku týchto látok sa v tele vyskytujú rôzne poruchy, ktoré môžu viesť k vážnym chorobám. Takéto látky syntetizované endokrinnými žľazami v tele zahŕňajú hormóny.

Najskôr je potrebné poznamenať, že ľudia a zvieratá majú dva typy žliaz. Žľazy jedného typu - slzné, slinné, potné a iné - vylučujú sekréciu, ktorú produkujú vonku, a nazývajú sa exokrinné (z gréckeho exo - zvonka, zvonka, krino - sekret). Žľazy druhého typu uvoľňujú látky syntetizované v nich do krvi, ktorá ich umýva. Tieto žľazy sa nazývajú endokrinné (z gréckeho endónu - vo vnútri) a látky uvoľňované do krvi sa nazývajú hormóny..

Hormóny (z gréckeho hormainu, ktoré sa uvedú do pohybu, indukujú) sú teda biologicky aktívne látky produkované endokrinnými žľazami (pozri obrázok 1.5.15) alebo špeciálne bunky v tkanivách. Takéto bunky sa nachádzajú v srdci, žalúdku, črevách, slinných žľazách, obličkách, pečeni a ďalších orgánoch. Hormóny sa uvoľňujú do krvného obehu a majú vplyv na bunky cieľových orgánov umiestnené vo vzdialenosti alebo priamo v mieste ich vzniku (miestne hormóny)..

Hormóny sa vyrábajú v malom množstve, ale po dlhú dobu zostávajú v aktívnom stave a sú v tele distribuované krvou. Hlavné funkcie hormónov sú:

- udržiavanie vnútorného prostredia tela;

- účasť na metabolických procesoch;

- regulácia rastu a rozvoja tela.

Úplný zoznam hormónov a ich funkcií je uvedený v tabuľke 1.5.2.

Tabuľka 1.5.2. Hlavné hormóny
hormónČo sa vyrába železofunkcie
Adrenocorticotropic hormonehypofýzaRiadi vylučovanie hormónov kôry nadobličiek
aldosterónNadobličkyZúčastňuje sa na regulácii metabolizmu voda-soľ: zadržiava sodík a vodu, odstraňuje draslík
Vasopresín (antidiuretický hormón)hypofýzaReguluje množstvo uvoľneného moču a spolu s aldosterónom riadi krvný tlak
glukagónpankreasZvyšuje hladinu glukózy v krvi
Rastový hormónhypofýzaRiadi procesy rastu a rozvoja; stimuluje syntézu proteínov
inzulínpankreasZnižuje hladinu glukózy v krvi ovplyvňuje metabolizmus uhľohydrátov, bielkovín a tukov v tele
kortikosteroidyNadobličkyMajú vplyv na celé telo; majú výrazné protizápalové vlastnosti; udržiavať hladinu cukru v krvi, krvný tlak a svalový tonus; podieľajú sa na regulácii metabolizmu voda-soľ
Luteinizačný hormón a folikuly stimulujúci hormónhypofýzaRiadenie reprodukčných funkcií vrátane produkcie spermií u mužov, dozrievania vajíčok a menštruačného cyklu u žien; zodpovedný za tvorbu sekundárnych sexuálnych charakteristík mužov a žien (distribúcia oblastí rastu vlasov, svalovej hmoty, štruktúry a hrúbky kože, zabarvení hlasu a prípadne aj osobnostných znakov)
oxytocínhypofýzaSpôsobuje kontrakciu svalov maternice a kanálikov mliečnych žliaz
ParathormónPríštítna žľazaRiadi tvorbu kostí a reguluje vylučovanie vápnika a fosforu močom
progesterónvaječníkyPripravuje vnútornú výstelku maternice na zavedenie oplodneného vajíčka a mliečnych žliaz na výrobu mlieka.
prolaktínhypofýzaSpôsobuje a podporuje produkciu mlieka v mliečnych žľazách
Renín a angiotenzínobličkaKontrola krvného tlaku
Hormóny štítnej žľazyštítnaRegulovať procesy rastu a dozrievania, rýchlosť metabolických procesov v tele
Hormón stimulujúci štítnu žľazuhypofýzaStimuluje produkciu a sekréciu hormónov štítnej žľazy
erytropoietínobličkaStimuluje tvorbu červených krviniek
estrogényvaječníkyKontrola vývoja ženských pohlavných orgánov a sekundárnych sexuálnych charakteristík

Štruktúra endokrinného systému. Obrázok 1.5.15 zobrazuje žľazy, ktoré produkujú hormóny: hypotalamus, hypofýza, štítna žľaza, príštítna žľaza, nadobličky, pankreas, vaječníky (u žien) a semenníky (u mužov). Všetky žľazy a bunky vylučujúce hormóny sú kombinované do endokrinného systému.

Endokrinný systém pracuje pod kontrolou centrálneho nervového systému a spolu s ním reguluje a koordinuje funkcie tela. V nervových a endokrinných bunkách je častá tvorba regulačných faktorov.

Uvoľňovaním hormónov endokrinný systém spolu s nervovým systémom zaisťuje existenciu tela ako celku. Zvážte tento príklad. Keby neexistoval endokrinný systém, celý organizmus by bol nekonečne zamotaným reťazcom „drôtov“ - nervových vlákien. Zároveň by sa pri mnohých „drôtoch“ musel dať jeden príkaz postupne, ktorý sa môže prenášať vo forme jedného „príkazu“ prenášaného „rádiom“ do mnohých buniek naraz..

Endokrinné bunky produkujú hormóny a vylučujú ich do krvi a bunky nervového systému (neuróny) produkujú biologicky aktívne látky (neurotransmitery - norepinefrín, acetylcholín, serotonín a ďalšie), vylučované do synaptických rozštepov..

Spojovacím článkom medzi endokrinným a nervovým systémom je hypotalamus, ktorý je nervovou formáciou aj endokrinnou žľazou..

Kontroluje a kombinuje endokrinné regulačné mechanizmy s nervovými a je tiež mozgovým centrom autonómneho nervového systému. V hypotalame sú neuróny, ktoré môžu produkovať špeciálne látky - neurohormóny, ktoré regulujú uvoľňovanie hormónov inými endokrinnými žľazami. Ústredným orgánom endokrinného systému je tiež hypofýza. Zostávajúce endokrinné žľazy sú klasifikované ako periférne orgány endokrinného systému.

Ako je možné vidieť na obrázku 1.5.16, v reakcii na informácie z centrálneho a autonómneho nervového systému hypotalamus vylučuje špeciálne látky - neurohormóny, ktoré „vydávajú príkaz“ hypofýze, aby urýchlili alebo spomalili tvorbu stimulačných hormónov..

Obrázok 1.5.16 Hypotalamicko-hypofyzárny systém endokrinnej regulácie:

TTG - hormón stimulujúci štítnu žľazu; ACTH - adrenokortikotropný hormón; FSH - folikuly stimulujúci hormón; LH - lutenizačný hormón; STH - rastový hormón; LTH - luteotropný hormón (prolaktín); ADH - antidiuretický hormón (vazopresín)

Okrem toho môže hypotalamus vysielať signály priamo do periférnych endokrinných žliaz bez účasti hypofýzy..

Medzi hlavné stimulačné hormóny hypofýzy patrí tyrotropný, adrenokortikotropný, folikuly stimulujúci, luteinizačný a somatotropný.

Hormón stimulujúci štítnu žľazu pôsobí na štítnu žľazu a prištítne telieska. Aktivuje syntézu a sekréciu hormónov štítnej žľazy (tyroxínu a trijódtyronínu), ako aj hormónu kalcitonínu (ktorý sa podieľa na metabolizme vápnika a spôsobuje zníženie vápnika v krvi) štítnou žľazou..

Prištítne žľazy produkujú hormón prištítnych teliesok, ktorý sa podieľa na regulácii metabolizmu vápnika a fosforu..

Adrenocorticotropic hormone stimuluje produkciu kortikosteroidov (glukokortikoidy a mineralokortikoidy) v kôre nadobličiek. Bunky kôry nadobličiek okrem toho produkujú androgény, estrogény a progesterón (v malom množstve), ktoré sú spolu s podobnými hormónmi pohlavných žliaz zodpovedné za vývoj sekundárnych sexuálnych charakteristík. Bunky nadobličiek syntetizujú adrenalín, norepinefrín a dopamín.

Folikuly stimulujúce a luteinizačné hormóny stimulujú sexuálne funkcie a produkciu hormónov pohlavnými žľazami. Vaječníky žien produkujú estrogény, progesterón a androgény a mužské semenníky produkujú androgény.

Rastový hormón stimuluje rast tela ako celku a jeho jednotlivých orgánov (vrátane rastu kostry) a produkciu jedného z pankreatických hormónov - somatostatínu, ktorý inhibuje pankreasu vylučovaním inzulínu, glukagónu a tráviacich enzýmov. V pankrease sú 2 typy špecializovaných buniek zoskupených do tvaru najmenších ostrovčekov (Langerhansove ostrovčeky, pozri obrázok 1.5.15, pohľad D). Sú to alfa bunky, ktoré syntetizujú hormón glukagón, a beta bunky, ktoré produkujú hormón inzulín. Inzulín a glukagón regulujú metabolizmus uhľohydrátov (t. J. Glukózu v krvi).

Stimulačné hormóny aktivujú funkcie periférnych endokrinných žliaz a podnecujú ich k uvoľňovaniu hormónov zapojených do regulácie základných procesov v tele.

Je zaujímavé, že nadbytok hormónov produkovaných periférnymi endokrinnými žľazami inhibuje uvoľňovanie zodpovedajúceho „tropického“ hypofyzárneho hormónu. Toto je nápadná ilustrácia univerzálneho regulačného mechanizmu v živých organizmoch označovaného ako negatívna spätná väzba..

Okrem stimulačných hormónov produkuje hypofýza aj hormóny, ktoré sa priamo podieľajú na kontrole životných funkcií tela. Takéto hormóny zahŕňajú: somatotropný hormón (ktorý sme spomenuli vyššie), luteotropný hormón, antidiuretický hormón, oxytocín a ďalšie.

Luteotropný hormón (prolaktín) riadi produkciu mlieka v mliečnych žľazách.

Antidiuretický hormón (vazopresín) spomaľuje vylučovanie tekutín z tela a zvyšuje krvný tlak.

Oxytocín spôsobuje kontrakcie maternice a stimuluje produkciu mlieka mliečnymi žľazami.

Nedostatok hormónov hypofýzy v tele je kompenzovaný liekmi, ktoré vyrovnávajú ich nedostatok alebo napodobňujú ich účinok. Takéto lieky zahŕňajú najmä Norditropin® Simplex® (Novo Nordisk), ktorý má somatotropný účinok; Menopur (spoločnosť Ferring), ktorá má gonadotropné vlastnosti; Minirin® a Remestip® (spoločnosť „Ferring“), pôsobiace ako endogénny vazopresín. Lieky sa používajú aj v prípadoch, keď je z nejakého dôvodu potrebné potlačiť aktivitu hormónov hypofýzy. Liek Decapeptil Depot (spoločnosť „Ferring“) teda blokuje gonadotropnú funkciu hypofýzy a inhibuje uvoľňovanie luteinizačných a folikuly stimulujúcich hormónov..

Hladina niektorých hormónov kontrolovaných hypofýzou podlieha cyklickým výkyvom. Menštruačný cyklus u žien je teda určený mesačnými výkyvmi hladiny luteinizačných a folikuly stimulujúcich hormónov, ktoré sa tvoria v hypofýze a ovplyvňujú vaječníky. V súlade s tým hladina ovariálnych hormónov - estrogénu a progesterónu - kolíše v rovnakom rytme. Ako hypotalamus a hypofýza regulujú tieto biorytmy, nie je úplne jasné.

Existujú tiež hormóny, ktorých produkcia sa mení z dôvodov, ktoré ešte nie sú úplne objasnené. Takže hladina kortikosteroidov a rastového hormónu z nejakého dôvodu kolíše počas dňa: ráno dosahuje maximum a na poludnie minimum.

Mechanizmus pôsobenia hormónov. Hormón sa viaže na receptory v cieľových bunkách, zatiaľ čo sú aktivované intracelulárne enzýmy, čo vedie cieľovú bunku k funkčnému excitácii. Nadmerný hormón pôsobí na žľazu, ktorá ho produkuje, alebo prostredníctvom autonómneho nervového systému na hypotalame, čo ich vedie k zníženiu produkcie tohto hormónu (opäť negatívna spätná väzba!).

Naopak akákoľvek porucha syntézy hormónov alebo dysfunkcia endokrinného systému vedie k nepríjemným zdravotným následkom. Napríklad s nedostatkom rastového hormónu vylučovaného hypofýzou zostáva dieťa trpaslíkom.

Svetová zdravotnícka organizácia stanovila rast priemerného človeka - 160 cm (pre ženy) a 170 cm (pre mužov). Osoba pod 140 cm alebo nad 195 cm sa považuje za veľmi nízku alebo veľmi vysokú. Je známe, že rímsky cisár Maskimilián bol vysoký 2,5 metra a egyptský trpaslík Agibe bol vysoký iba 38 cm.!

Nedostatok hormónov štítnej žľazy u detí vedie k rozvoju mentálnej retardácie au dospelých - k spomaleniu metabolizmu, zníženiu telesnej teploty a vzniku opuchov..

Je známe, že pri strese sa zvyšuje produkcia kortikosteroidov a vyvíja sa „syndróm malátnosti“. Schopnosť tela prispôsobiť sa (prispôsobiť sa) stresu vo veľkej miere závisí od schopnosti endokrinného systému rýchlo reagovať znížením produkcie kortikosteroidov..

S nedostatkom inzulínu produkovaného pankreasom sa vyskytuje závažné ochorenie - cukrovka.

Je potrebné poznamenať, že so starnutím (prirodzené vyhynutie tela) sa v tele vyvíjajú rôzne pomery hormonálnych zložiek..

Takže dochádza k zníženiu tvorby niektorých hormónov a zvýšeniu iných. Pokles aktivity endokrinných orgánov nastáva rôznou rýchlosťou: o 13 - 15 rokov - nastáva atrofia týmusu, plazmatická koncentrácia testosterónu u mužov postupne klesá po 18 rokoch, sekrécia estrogénu u žien klesá po 30 rokoch; produkcia hormónov štítnej žľazy je obmedzená iba na 60 - 65 rokov.

Sexuálne hormóny. Existujú dva typy pohlavných hormónov - mužské (androgény) a ženské (estrogény). Obaja muži sú v tele prítomní u mužov aj u žien. Vývoj pohlavných orgánov a tvorba sekundárnych sexuálnych charakteristík v dospievaní (zväčšenie mliečnych žliaz u dievčat, vzhľad vlasov na tvári a nahromadenie hlasu u chlapcov a podobne) závisí od ich pomeru. Museli ste vidieť na ulici, pri preprave starých žien s drsným hlasom, anténami a dokonca aj bradou. Dôvod je dosť jednoduchý. S vekom sa produkcia estrogénu (ženské pohlavné hormóny) u žien znižuje a môže sa stať, že mužské pohlavné hormóny (androgény) začnú prevažovať nad ženami. Zhrnutie hlasu a nadmerný rast vlasov (hirsutizmus).

Ako viete mužov, pacienti s alkoholizmom trpia vážnou feminizáciou (až po zväčšenie mliečnych žliaz) a impotenciou. Je to tiež dôsledok hormonálnych procesov. Opakovaný príjem alkoholu u mužov vedie k potlačeniu testikulárnych funkcií a zníženiu koncentrácie mužského pohlavného hormónu - testosterónu v krvi, ktorému dlhujeme pocit vášne a sexuálnej túžby. Súčasne nadobličky zvyšujú produkciu látok, ktoré majú takmer rovnakú štruktúru ako testosterón, ale nemajú aktivačný (androgénny) účinok na mužský reprodukčný systém. Toto podvádza hypofýzu a znižuje jej stimulačný účinok na nadobličky. V dôsledku toho sa produkcia testosterónu ďalej zníži. V tomto prípade zavedenie testosterónu veľmi nepomáha, pretože v tele alkoholika ho pečeň mení na ženský pohlavný hormón (estrón). Ukazuje sa, že liečba iba zhorší výsledok. Muži si teda musia vybrať, na čom záleží: sex alebo alkohol.

Je ťažké preceňovať úlohu hormónov. Ich prácu možno prirovnať k hraniu orchestra, keď každé zlyhanie alebo falošná nota narušia harmóniu. Na základe vlastností hormónov bolo vyvinutých veľa liekov, ktoré sa používajú na rôzne ochorenia príslušných žliaz. Viac informácií o hormonálnych liekoch sa nachádza v kapitole 3.3..

Pojem hormóny a endokrinný systém

Dôležitú úlohu pri regulácii telesných funkcií patrí endokrinný systém. Orgány tohto systému - endokrinné žľazy - vylučujú špeciálne látky (hormóny), ktoré majú významný a špecializovaný vplyv na metabolizmus, štruktúru a funkciu orgánov a tkanív. Hormóny menia priepustnosť bunkových membrán a poskytujú prístup k bunkám živín a regulačných látok. Priamo pôsobia na genetický aparát v bunkových jadrách, regulujú čítanie dedičných informácií, zvyšujú syntézu RNA a podľa toho aj procesy syntézy proteínov a enzýmov v tele. Za účasti hormónov sa v vyvíjajúcom sa tele formujú procesy adaptácie na rôzne podmienky prostredia, vrátane stresových situácií.

Ľudské endokrinné žľazy sú malej veľkosti, majú veľmi malú hmotnosť (od zlomkov gramu po niekoľko gramov) a sú bohato vybavené krvnými cievami. Krv im dodáva potrebný stavebný materiál a nesie chemicky aktívne tajomstvá. Rozvetvená sieť nervových vlákien sa blíži k endokrinným žľazám, ich činnosť je neustále monitorovaná nervovým systémom.

Ešte pred narodením dieťaťa začnú fungovať niektoré endokrinné žľazy, ktoré sú veľmi dôležité v prvých rokoch po narodení (šišinka, týmus, hormóny pankreasu a kôra nadobličiek)..

Endokrinné žľazy sú špecializované orgány, ktoré nemajú vylučovacie kanáliky a vylučujú sekrécie do krvi, mozgovej tekutiny a lymfy cez medzibunkové medzery..

Existujú tri hlavné funkcie hormónov:

· Zabezpečenie rozvoja tela;

· Poskytovanie adaptívnych zmien v činnosti buniek, tkanív, orgánov a tela ako celku v závislosti od stavu vonkajšieho a vnútorného prostredia a potrieb tela;

· Homeostatická funkcia (udržiavanie najdôležitejších fyziologických funkcií na konštantnej úrovni).

Podľa chemickej povahy sú hormóny rozdelené do troch skupín:

· Bielkoviny a polypeptidy (inzulín, rastový hormón atď.);

Deriváty aminokyselín (tyroxín, adrenalín atď.);

Mastné látky - steroidy (testosterón, androsterón).

Spoločnou funkciou všetkých žliaz je produkcia hormónov..

Hormóny - chemické zlúčeniny s vysokou biologickou aktivitou a v malom množstve významný fyziologický účinok.

2. Vlastnosti hormónov, mechanizmus ich pôsobenia.

Pôsobenie hormónu na telesné funkcie sa uskutočňuje dvoma hlavnými mechanizmami: nervovým systémom a humorálne, priamo na orgány a tkanivá..

3. Regulácia endokrinných žliaz.

Vedúce miesto v regulácii endokrinných žliaz patrí do centrálneho nervového systému. Existuje niekoľko regulačných mechanizmov:

1) nervózny. Priame nervové vplyvy hrajú rozhodujúcu úlohu pri práci inervovaných orgánov (nadobličky, neuroendokrinné zóny hypotalamu a epifýzy);

2) neuroendokrinný, spojený s aktivitou hypofýzy a hypotalamu.

3) endokrinný systém (priamy účinok niektorých hormónov na biosyntézu a sekréciu iných (tropické hormóny predného hypofýzy, inzulín, somatostatín));

4) neuroendokrinný humorálny. Vykonáva sa nehormonálnymi metabolitmi, ktoré majú regulačný účinok na žľazy (glukóza, aminokyseliny, draslík, sodík, prostaglandíny)..

V ľudskom tele a vyšších živočíchoch sa vyskytujú nasledujúce endokrinné žľazy: hypofýza, epifýza, pankreas, štítna žľaza, nadobličky, genitálie, prištítne žľazy, týmus. Pankreas a pohlavné žľazy sú zmiešané, pretože časť ich buniek vykonáva exokrinnú funkciu.

Hypofyzárne hormóny

Rastový hormón (Somatotropín) Rastový hormón (STH) - je zodpovedný za zlepšenie rastových procesov a fyzický vývoj. Reguluje rast celého tela, stimuluje rast svalov a zabraňuje ukladaniu tuku. S týmto hormónom sú spojené anomálie, ako je hypofýza (znížená funkcia hypofýzy) a gigantizmus (nadbytok GR). Je tu tiež stav akromegálie. Vyskytuje sa, keď sa po dosiahnutí zrelosti vyrobí viac GR. V súlade s tým rastú iba niektoré časti tela, pretože niektoré kosti strácajú schopnosť predlžovať sa. Tie. obočie, nos, čeľusť začínajú v človeku vyčnievať, nohy, ruky, nos a pery zhustnú.

Rastový hormón (STH) sa objavuje v ľudských embryách po 7 až 9 týždňoch. U novorodencov a detí od 1 roka je zaznamenaná vysoká koncentrácia STH v krvi. S vekom sa koncentrácia tohto hormónu v krvi znižuje, v dospievaní stúpa.

Prolaktín - je zodpovedný za zväčšenie prsníkov počas tehotenstva a tvorbu mlieka (laktáciu). Ale s laktáciou v kombinácii s absenciou menštruácie sa hovorí o nádore hypofýzy.

Tyreotropín Hormón stimulujúci štítnu žľazu (TSH) stimuluje sekréciu hormónov štítnej žľazy. Už v ranom detstve je hladina vylučovania (odstránenie konečných metabolických produktov z tela) a hladina TSH v krvi dosť vysoká. U detí od 1 mesiaca. do 12 rokov je obsah TSH v krvnej plazme 0,20 mcg / ml.

Adrenocorticotropic hormone (Corticotropin) (ACTH) - stimuluje nadobličky a tvorbu kortizolu v nich. Nadbytok ACTH vedie k Cushingovej chorobe (prírastok hmotnosti, tvár v tvare mesiaca, ukladanie tuku v hornej časti trupu, svalová slabosť). Syntéza hormónu sa začína 9. až 10. dňom vývoja plodu, 20. až 22. týždeň vnútromaternicového vývoja sa syntéza tohto hormónu výrazne prejavuje.

Gonadotropíny - folikuly stimulujúci hormón stimuluje vývoj vajíčok vo vaječníkoch a spermatozo v semenníkoch. Luteinizačný hormón - produkcia ženských pohlavných hormónov vo vaječníkoch, ako aj sekrécia testosterónu. V hypofýze dievčat a chlapcov v prvých rokoch po narodení prakticky neexistujú žiadne gonadotropíny. S vekom sa koncentrácia gonadotropínov v hypofýze zvyšuje (vo väčšej miere u žien, v menšej miere u mužov)..

Oxytocín - poskytuje normálny priebeh pôrodu.

Vasopressin (Antidiuretic hormone) ADH - zabraňuje strate tekutín v tele spätnou absorpciou v obličkách a zadržiavaním vody. Po zničení zadnej hypofýzy sa vyvinie diabetes insipidus - strata obrovského množstva vody.

ADH spôsobuje zníženie hladkého svalstva ciev a znižuje množstvo vylúčeného moču, čo vedie k zvýšeniu krvného tlaku. Oxytocín selektívne ovplyvňuje hladké svaly maternice a stimuluje uvoľňovanie mlieka z prsníka.

U plodu 4 mesiacov má hypofýza už nízku, ale dobre definovanú ADH aktivitu. Následne rýchlo stúpa v porovnaní s narodením s podobnou aktivitou pre dospelých. Potom nastáva postupné znižovanie ADH aktivity hypofýzy..

|nasledujúca prednáška ==>
Vekové vlastnosti ostatných senzorových systémov|Hormóny štítnej žľazy

Dátum pridania: 2017-11-04; Pozreté: 2366; OBJEDNÁVKA PÍSANIE PRÁCE

VŠEOBECNÁ KONCEPCIA HORMÓNOV

Hormóny (z gréckeho. Hormao - indukujem, uvádzam do činnosti) - organické látky produkované endokrinnými žľazami, transportované krvou do cieľových buniek a aktívne ovplyvňujú metabolické a fyziologické procesy.

Hormóny sú biologicky aktívne látky, ktoré do istej miery určujú stav fyziologických funkcií celého organizmu, makro- a mikroštruktúru orgánov a tkanív a mieru biochemických procesov. Hormóny sú teda látky organickej povahy, ktoré sa vyrábajú v špecializovaných bunkách endokrinných žliaz, vstupujú do krvného obehu a majú regulačný účinok na metabolizmus a fyziologické funkcie. V súvislosti s objavom typických hormónov cicavcov v jednobunkových organizmoch (napr. Inzulín v mikroorganizmoch) alebo možnosťou syntézy hormónov somatickými bunkami v tkanivových kultúrach (napríklad lymfocyty pod vplyvom rastových faktorov) by sa mali urobiť príslušné úpravy tejto definície..

Jednou z úžasných čŕt živých organizmov je ich schopnosť udržiavať konštantné vnútorné prostredie - homeostáza - pomocou samoregulačných mechanizmov, v ktorých jedno z hlavných miest patrí hormónom. U vyšších živočíchov je koordinovaný priebeh všetkých biologických procesov nielen v celom organizme, ale aj v mikropriestore jednej bunky a dokonca aj v samostatnej subcelulárnej formácii (mitochondrie, mikrozómy) určený neurohumorálnymi mechanizmami, ktoré sa vyvinuli v priebehu vývoja. Pomocou týchto mechanizmov telo vníma rôzne signály o zmenách okolitého a vnútorného prostredia a jemne reguluje intenzitu metabolických procesov. Pri regulácii týchto procesov pri vykonávaní sledu reakcií hormóny obsadzujú strednú väzbu medzi nervovým systémom a pôsobením enzýmov, ktoré priamo regulujú rýchlosť metabolizmu. V súčasnosti sa získali dôkazy, že hormóny spôsobujú buď rýchlu (urgentnú) reakciu, zvyšujúcu aktivitu vopred pripravených enzýmov prítomných v tkanivách (to je charakteristické pre hormóny peptidovej a proteínovej povahy), alebo, čo je typickejšie napríklad pre steroidné hormóny, pomalú reakciu, spojené so syntézou de novo enzýmov. Steroidné hormóny ovplyvňujú genetický aparát bunky a spôsobujú syntézu zodpovedajúcej mRNA, ktorá po vstupe do ribozómu slúži ako matrica pre syntézu proteínovej molekuly - enzýmu. Predpokladá sa, že ďalšie hormóny (majúce proteínový charakter) nepriamo prostredníctvom fosforylácie nonhistónových proteínov môžu ovplyvňovať gény, a tým regulovať rýchlosť syntézy zodpovedajúcich enzýmov. Akékoľvek poruchy syntézy alebo rozpadu hormónov spôsobené rôznymi príčinnými faktormi, vrátane chorôb endokrinných žliaz (stav hypo- alebo hyperfunkcie) alebo zmeny štruktúry a funkcií receptorov a intracelulárnych mediátorov, vedú k zmene normálnej syntézy enzýmov a následne k metabolickým poruchám..

Pod vplyvom rôznych vonkajších a vnútorných stimulov vznikajú impulzy v špecializovaných, veľmi citlivých receptoroch. Impulzy potom vstupujú do centrálneho nervového systému, odtiaľ do hypotalamu, kde sa syntetizujú prvé biologicky aktívne hormonálne látky, ktoré vyvolávajú „vzdialený“ účinok - tzv. Uvoľňujúce faktory.

Až do nedávnej doby zostalo posledné štádium tohto zvláštneho oblúka, pôsobenie hormónov na vnútrobunkový metabolizmus, najmenej študované. V súčasnosti sa získal dôkaz, že tento účinok sa uskutočňuje prostredníctvom takzvaných hormonálnych receptorov, čo sa chápe ako chemická štruktúra zodpovedajúcich cieľových tkanív obsahujúcich vysoko špecifické miesta (uhľohydrátové fragmenty glykoproteínov a gangliozidov) na viazanie hormónov. Výsledkom takejto väzby je iniciácia špecifických biochemických reakcií receptormi, ktoré zabezpečujú realizáciu konečného účinku zodpovedajúcich receptorov..

Znakom uvoľňujúcich faktorov je, že nevstúpia do krvného obehu a portálovým systémom ciev dosahujú špecifické hypofyzárne bunky, zatiaľ čo stimulujú (alebo inhibujú) biosyntézu a sekréciu trojitých hypofyzárnych hormónov, ktoré dosahujú zodpovedajúcu endokrinnú žľazu s prietokom krvi a prispievajú k produkciu potrebného hormónu. Tento hormón potom pôsobí na špecializované orgány a tkanivá (cieľové orgány), čo spôsobuje zodpovedajúce chemické a fyziologické reakcie celého organizmu.

  • 1. Udržiavanie homeostázy v tele.
  • 2. Prispôsobenie tela meniacim sa podmienkam prostredia.
  • 3. Udržiavanie cyklických zmien v tele (deň - noc atď.)
  • 4. Udržiavanie morfologických a funkčných zmien v ontogenéze.

Existuje niekoľko prístupov k klasifikácii hormónov.

Jednou z možností klasifikácie hormónov je ich chemická podstata. V súlade s touto klasifikáciou sa rozlišujú tri skupiny pravých hormónov a tkanivové hormóny:

  • 1) peptidové a proteínové hormóny,
  • 2) hormóny - deriváty aminokyselín
  • 3) steroidné hormóny.
  • 4) eikozanoidy - látky podobné hormónom, ktoré majú lokálny účinok.

Tabuľka 4.1 - Klasifikácia hormónov v chemickej štruktúre

hormóny

HORMÓNY, organické zlúčeniny produkované určitými bunkami a určené na kontrolu funkcií tela, ich reguláciu a koordináciu. Vyššie zvieratá majú dva regulačné systémy, pomocou ktorých sa telo prispôsobuje konštantným vnútorným a vonkajším zmenám. Jedným z nich je nervový systém, ktorý rýchlo prenáša signály (vo forme impulzov) cez sieť nervov a nervových buniek; druhým je endokrinný systém, ktorý vykonáva chemickú reguláciu pomocou hormónov, ktoré sú prenášané krvou a majú vplyv na tkanivá a orgány, ktoré sú vzdialené od miesta ich vylučovania. Chemický komunikačný systém interaguje s nervovým systémom; Niektoré hormóny teda pôsobia ako mediátory (mediátory) medzi nervovým systémom a orgánmi, ktoré reagujú na expozíciu. Rozdiel medzi nervovou a chemickou koordináciou teda nie je absolútny.

Hormóny sú prítomné u všetkých cicavcov vrátane človeka; nachádzajú sa v iných živých organizmoch. Rastlinné hormóny a hormóny proti hmyzu sú dobre opísané (pozri tiež RASTLINNÉ HORMÓNY).

Fyziologický účinok hormónov je zameraný na: 1) poskytnutie humorálneho, t.j. vykonávané krvou, regulácia biologických procesov; 2) udržiavanie integrity a stálosti vnútorného prostredia, harmonická interakcia medzi bunkovými zložkami tela; 3) regulácia procesov rastu, dozrievania a reprodukcie.

Hormóny regulujú aktivitu všetkých telesných buniek. Ovplyvňujú ostrosť myslenia a fyzickú pohyblivosť, postavu a rast, určujú rast vlasov, tonalitu hlasu, sexuálnu túžbu a správanie. Vďaka endokrinnému systému sa človek môže prispôsobiť silným výkyvom teploty, nadmernému alebo nedostatku jedla, fyzickému a emocionálnemu stresu. Štúdia o fyziologickom pôsobení endokrinných žliaz odhalila tajomstvá sexuálnej funkcie a zázrak mať deti a tiež odpovedala na otázku, prečo sú niektorí ľudia vysoké a niektorí krátki, iní sú chudobní, iní sú pomalí, iní sú svižní, iní sú slabí, iní slabí.

V normálnom stave existuje harmonická rovnováha medzi aktivitou endokrinných žliaz, stavom nervového systému a reakciou cieľových tkanív (tkanív, na ktoré je akcia zameraná). Každé porušenie týchto odkazov rýchlo vedie k odchýlkam od normy. Nadmerná alebo nedostatočná tvorba hormónov spôsobuje rôzne choroby, sprevádzané hlbokými chemickými zmenami v tele..

Endokrinológia sa zaoberá štúdiom úlohy hormónov v živote tela a normálnej a patologickej fyziológie endokrinných žliaz. Ako lekárska disciplína sa objavila až v 20. storočí, ale od staroveku sú známe endokrinologické pozorovania. Hippokrates veril, že ľudské zdravie a jeho temperament závisia od špeciálnych humorálnych látok. Aristoteles upozornil na skutočnosť, že kastrované teľa, ktoré vyrástlo, sa líši v sexuálnom správaní od kastrovaného býka v tom, že sa ani nesnaží vyliezť na kravu. Okrem toho sa v priebehu storočí kastrácia praktizovala tak, aby krotila a zdomácňovala zvieratá a premieňala človeka na pokorného otroka..

Čo sú hormóny??

Podľa klasickej definície sú hormóny produktmi sekrécie endokrinných žliaz, ktoré vylučujú priamo do krvného obehu a majú vysokú fyziologickú aktivitu. Hlavnými endokrinnými žľazami cicavcov sú hypofýza, štítna žľaza a prištítne telieska, kôra nadobličiek, drene nadobličiek, tkanivo ostrovčekových ostrovčekov, pohlavné žľazy (semenníky a vaječníky), placenta a hormóny produkujúce časti gastrointestinálneho traktu. Niektoré hormónové zlúčeniny sa v tele syntetizujú. Napríklad štúdie hypotalamu ukázali, že na uvoľňovanie hormónov hypofýzy je potrebné množstvo látok, ktoré vylučuje. Tieto „uvoľňujúce faktory“ alebo liberíny boli izolované z rôznych častí hypotalamu. Vstupujú do hypofýzy prostredníctvom systému krvných ciev, ktoré spájajú obe štruktúry. Pretože hypotalamus vo svojej štruktúre nie je žľaza a uvoľňujúce faktory zjavne vstupujú iba do veľmi blízkej hypofýzy, tieto látky vylučované hypotalamom možno považovať za hormóny iba s rozšíreným pochopením tohto pojmu..

Pri určovaní toho, ktoré látky by sa mali považovať za hormóny a ktoré štruktúry sú endokrinné žľazy, existujú ďalšie problémy. Bolo presvedčivo preukázané, že orgány, ako je napríklad pečeň, môžu extrahovať fyziologicky neaktívne alebo úplne neaktívne hormonálne látky z cirkulujúcej krvi a zmeniť ich na silné hormóny. Napríklad dehydroepiandrosterónsulfát, inaktívna látka produkovaná nadobličkami, sa v pečeni premieňa na testosterón, vysoko aktívny mužský pohlavný hormón vylučovaný vo veľkých množstvách semenníkmi. Dokazuje to však, že pečeň je endokrinný orgán?

Ďalšie otázky sú ešte zložitejšie. Obličky vylučujú renínový enzým do krvného riečišťa, ktoré prostredníctvom aktivácie angiotenzínového systému (tento systém spôsobuje expanziu krvných ciev) stimuluje tvorbu hormónu nadobličiek - aldosterónu. Regulácia uvoľňovania aldosterónu týmto systémom je veľmi podobná tomu, ako hypotalamus stimuluje uvoľňovanie hypofyzárneho hormónu ACTH (adrenokortikotropného hormónu alebo kortikotropínu), ktorý reguluje funkciu nadobličiek. Obličky tiež vylučujú erytropoetín, hormón, ktorý stimuluje tvorbu červených krviniek. Môže byť oblička pripísaná endokrinným orgánom? Všetky tieto príklady dokazujú, že klasická definícia hormónov a endokrinných žliaz nie je dostatočne komplexná..

Doprava hormónov.

Hormóny, akonáhle sú v krvnom riečisku, musia prúdiť do príslušných cieľových orgánov. Transport hormónov s vysokou molekulovou hmotnosťou (proteínových) hormónov bol málo študovaný kvôli chýbajúcim presným údajom o molekulovej hmotnosti a chemickej štruktúre mnohých z nich. Hormóny s relatívne malou molekulovou hmotnosťou, ako je štítna žľaza a steroid, sa rýchlo viažu na plazmatické proteíny, takže obsah hormónov v krvi vo viazanej forme je vyšší ako vo voľnom množstve; tieto dve formy sú v dynamickej rovnováhe. Biologická aktivita vykazuje voľné hormóny av niektorých prípadoch bolo jasne preukázané, že sú extrahované z krvi cieľovými orgánmi..

Význam väzby hormónov na bielkoviny v krvi nie je úplne jasný. Predpokladá sa, že takáto väzba uľahčuje transport hormónov alebo chráni hormón pred stratou aktivity..

Hormonálna akcia.

Jednotlivé hormóny a ich hlavné účinky sú uvedené nižšie v časti „Hlavné ľudské hormóny“. Hormóny vo všeobecnosti pôsobia na určité cieľové orgány a spôsobujú v nich významné fyziologické zmeny. Hormón môže mať niekoľko cieľových orgánov a fyziologické zmeny, ktoré spôsobuje, môžu ovplyvniť množstvo telesných funkcií. Napríklad udržiavanie normálnej hladiny glukózy v krvi - a je do značnej miery riadené hormónmi - je dôležité pre život celého organizmu. Hormóny niekedy pôsobia spolu; Účinok jedného hormónu teda môže závisieť od prítomnosti niektorých ďalších alebo iných hormónov. Napríklad rastový hormón je pri absencii tyroidného hormónu neúčinný.

Pôsobenie hormónov na bunkovej úrovni sa uskutočňuje podľa dvoch hlavných mechanizmov: hormóny, ktoré neprenikajú do bunky (zvyčajne rozpustné vo vode) pôsobia cez receptory na bunkovej membráne a hormóny (rozpustné v tukoch), ktoré ľahko prechádzajú cez membránu cez receptory v bunkovej cytoplazme. Vo všetkých prípadoch iba citlivosť špecifického proteínového receptora určuje citlivosť bunky na tento hormón, t.j. z nej robí cieľ. Prvý mechanizmus účinku, podrobne študovaný na príklade adrenalínu, je ten, že sa hormón viaže na svoje špecifické receptory na povrchu bunky; väzba začína sériu reakcií, v dôsledku ktorých tzv druhé mediátory, ktoré majú priamy účinok na bunkový metabolizmus. Takými sprostredkovateľmi sú obvykle cyklický adenozínmonofosfát (cAMP) a / alebo vápenaté ióny; tieto sa uvoľňujú z vnútrobunkových štruktúr alebo vstupujú do bunky zvonka. Ako cAMP, tak ióny vápnika sa používajú na prenos externého signálu do buniek širokého spektra organizmov vo všetkých fázach vývojového rebríka. Niektoré membránové receptory, najmä inzulínové receptory, však pôsobia kratšie: prenikajú cez membránu a keď časť ich molekuly viaže hormón na bunkový povrch, druhá časť začne fungovať ako aktívny enzým na strane smerujúcej dovnútra bunky; to zaisťuje prejav hormonálneho účinku.

Druhý mechanizmus účinku - prostredníctvom cytoplazmatických receptorov - je charakteristický pre steroidné hormóny (hormóny kôry nadobličiek a sexuálne), ako aj hormóny štítnej žľazy (T3 a T4) Po preniknutí do bunky obsahujúcej zodpovedajúci receptor tvorí hormón s ním komplex hormón-receptor. Tento komplex podlieha aktivácii (pomocou ATP), po ktorej preniká do bunkového jadra, kde má hormón priamy účinok na expresiu určitých génov, stimuluje syntézu špecifických RNA a proteínov. Sú to práve tieto novovytvorené proteíny, zvyčajne s krátkou životnosťou, ktoré sú zodpovedné za zmeny, ktoré tvoria fyziologický účinok hormónu..

Regulácia hormonálnej sekrécie

vykonáva niekoľko vzájomne prepojených mechanizmov. Môžu byť ilustrované kortizolom, hlavným glukokortikoidným hormónom nadobličiek. Jeho produkcia je regulovaná mechanizmom spätnej väzby, ktorý funguje na úrovni hypotalamu. Keď hladiny kortizolu klesajú v krvi, hypotalamus vylučuje kortikoliberín, faktor, ktorý stimuluje sekréciu kortikotropínu hypofýzou (ACTH). Zvýšenie hladiny ACTH zase stimuluje sekréciu kortizolu v nadobličkách a v dôsledku toho sa zvyšuje obsah kortizolu v krvi. Zvýšená hladina kortizolu potom potláča uvoľňovanie kortikoliberínu mechanizmom spätnej väzby - a obsah kortizolu v krvi opäť klesá.

Sekrécia kortizolu nie je regulovaná iba mechanizmom spätnej väzby. Napríklad stres spôsobuje uvoľňovanie kortikoliberínu, a teda celú sériu reakcií, ktoré zvyšujú sekréciu kortizolu. Okrem toho sekrécia kortizolu sa riadi cirkadiánnym rytmom; je veľmi vysoká pri prebudení, ale postupne klesá na minimálnu úroveň počas spánku. Kontrolné mechanizmy zahŕňajú aj rýchlosť metabolizmu hormónov a stratu aktivity. Podobné regulačné systémy platia aj pre iné hormóny..

ZÁKLADNÉ ĽUDSKÉ HORMÓNY

Hypofyzárne hormóny

podrobne popísané v článku HYPOPHÝZA. Tu uvádzame iba hlavné produkty hypofýzy.

Hormóny prednej hypofýzy.

Žľazové tkanivo predného laloku produkuje:

- rastový hormón (GH) alebo somatotropín, ktorý pôsobí na všetky telesné tkanivá a zvyšuje ich anabolickú aktivitu (t. j. procesy syntézy zložiek telesných tkanív a zvyšovanie energetických rezerv)..

- hormón stimulujúci melanocyty (MSH), ktorý zvyšuje produkciu pigmentu určitými kožnými bunkami (melanocyty a melanofóry);

- hormón stimulujúci štítnu žľazu (TSH), stimulujúci syntézu hormónov štítnej žľazy v štítnej žľaze;

- folikuly stimulujúci hormón (FSH) a luteinizačný hormón (LH) súvisiace s gonadotropínmi: ich účinok je zameraný na gonády (pozri aj ĽUDSKÁ REPRODUKCIA).

- prolaktín, niekedy označovaný ako PRL, - hormón, ktorý stimuluje tvorbu mliečnych žliaz a laktáciu..

Hormóny zadnej hypofýzy

- vazopresín a oxytocín. Oba hormóny sa tvoria v hypotalame, ale ukladajú sa a uvoľňujú sa v zadnom laloku hypofýzy, ležiacom v hypotalame. Vasopresín podporuje tonus krvných ciev a je antidiuretickým hormónom, ktorý ovplyvňuje metabolizmus vody. Oxytocín spôsobuje kontrakcie maternice a má schopnosť „uvoľňovať“ mlieko po pôrode.

Hormóny štítnej žľazy a prištítnych teliesok.

Štítna žľaza sa nachádza na krku a skladá sa z dvoch lalokov spojených úzkym isthmom (pozri TYROIDOVÁ Žľaza). Štyri príštítne telieska sa zvyčajne nachádzajú v pároch - na zadnej a bočnej strane každého laloku štítnej žľazy, hoci niekedy môže byť jeden alebo dva mierne posunuté.

Hlavnými hormónmi vylučovanými normálnou štítnou žľazou sú tyroxín (T4) a trijódtyronín (T3) Keď sa nachádzajú v krvnom obehu, viažu sa - pevne, ale reverzibilne - na špecifické plazmatické proteíny. T4 viaže sa silnejšie ako T3, a nie tak rýchlo prepustený, ale preto, že pôsobí pomalšie, ale dlhšie. Hormóny štítnej žľazy stimulujú syntézu proteínov a odbúravanie živín uvoľňovaním tepla a energie, čo sa prejavuje zvýšenou spotrebou kyslíka. Tieto hormóny tiež ovplyvňujú metabolizmus uhľohydrátov a spolu s ďalšími hormónmi regulujú rýchlosť mobilizácie voľných mastných kyselín z tukového tkaniva. Stručne povedané, hormóny štítnej žľazy majú stimulačný účinok na metabolické procesy. Zvýšená produkcia hormónov štítnej žľazy spôsobuje tyreotoxikózu, a ak sú nedostatočné, objavuje sa hypotyreóza alebo myxedém..

Ďalšou zlúčeninou nachádzajúcou sa v štítnej žľaze je dlhodobo pôsobiaci stimulátor štítnej žľazy. Je to gama globulín a pravdepodobne spôsobí hypertyreózu..

Paratyroidný hormón sa nazýva paratyroidný hormón alebo paratyroidný hormón; udržuje konštantnú hladinu vápnika v krvi: keď klesá, uvoľňuje sa parathormónový hormón a aktivuje prechod vápnika z kostí do krvi, kým sa obsah vápnika v krvi nevráti k normálu. Iný hormón - kalcitonín - má opačný účinok a je vylučovaný zvýšenou hladinou vápnika v krvi. Doteraz sa verilo, že kalcitonín je vylučovaný prištítnymi telieskami, ale teraz sa ukazuje, že sa vyrába v štítnej žľaze. Zvýšená produkcia paratyroidného hormónu spôsobuje ochorenie kostí, obličkové kamene, kalcifikáciu obličkových kanálikov a je možná kombinácia týchto porúch. Deficit paratyroidného hormónu je sprevádzaný výrazným znížením hladiny vápnika v krvi a prejavuje sa zvýšenou neuromuskulárnou podráždenosťou, kŕčmi a záchvatmi..

Hormóny nadobličiek.

Nadledvinky sú malé lézie umiestnené nad každou obličkou. Pozostávajú z vonkajšej vrstvy nazývanej kôra a vnútornej časti - mozgovej vrstvy. Obe časti majú svoje vlastné funkcie av niektorých nižších zvieratách sú úplne samostatnými štruktúrami. Každá z týchto dvoch častí nadobličiek hrá dôležitú úlohu tak v normálnom stave, ako aj pri chorobách. Napríklad jeden z hormónov mozgovej vrstvy - adrenalín - je potrebný na prežitie, pretože poskytuje reakciu na náhle nebezpečenstvo. Ak sa tak stane, adrenalín sa uvoľňuje do krvného obehu a mobilizuje uhľovodíkové rezervy na rýchle uvoľnenie energie, zvyšuje svalovú silu, spôsobuje rozširovanie žiakov a zúženie periférnych krvných ciev. Rezervné sily sú teda vysielané na „útek alebo boj“ a okrem toho je strata krvi znížená v dôsledku zúženia krvných ciev a rýchlej koagulácie krvi. Adrenalín tiež stimuluje sekréciu ACTH (t. J. Hypotalamicko-hypofýza). ACTH naopak stimuluje kôru nadobličiek, aby uvoľňoval kortizol, čo vedie k zvýšenej premene proteínov na glukózu, ktorá je potrebná na doplnenie zásob glykogénu používaných v úzkosti v pečeni a svaloch..

Kôra nadobličiek vylučuje tri hlavné skupiny hormónov: mineralokortikoidy, glukokortikoidy a sexuálne steroidy (androgény a estrogény). Mineralokortikoidy sú aldosterón a deoxykortikosterón. Ich pôsobenie súvisí najmä so zachovaním rovnováhy solí. Glukokortikoidy ovplyvňujú metabolizmus uhľohydrátov, bielkovín, tukov, ako aj imunologické obranné mechanizmy. Najdôležitejšie glukokortikoidy sú kortizol a kortikosterón. Sex steroidy, ktoré hrajú pomocnú úlohu, sú podobné tým, ktoré sú syntetizované v pohlavných žľazách; jedná sa o dehydroepiandrosterónsulfát, D4-androsténdión, dehydroepiandrosterón a niektoré estrogény.

Nadbytok kortizolu vedie k závažnej metabolickej poruche, ktorá spôsobuje hyperglukonogenézu, t.j. nadmerná premena proteínov na uhľohydráty. Tento stav, známy ako Cushingov syndróm, sa vyznačuje stratou svalovej hmoty, zníženou toleranciou voči uhľovodíkom, t.j. znížená hladina glukózy z krvi do tkaniva (ktorá sa prejavuje abnormálnym zvýšením koncentrácie cukru v krvi pri požití s ​​jedlom), ako aj demineralizácia kostí.

Nadmerná sekrécia androgénov nádormi nadobličiek vedie k maskulinizácii. Nádory nadobličiek môžu tiež produkovať estrogény, najmä u mužov, čo vedie k feminizácii.

Hypofunkcia (znížená aktivita) nadobličiek sa vyskytuje v akútnej alebo chronickej forme. Príčinou hypofunkcie je závažná, rýchlo sa rozvíjajúca bakteriálna infekcia: môže poškodiť nadobličky a viesť k hlbokému šoku. V chronickej forme sa choroba vyvíja v dôsledku čiastočného ničenia nadobličiek (napríklad rastúcim nádorom alebo tuberkulózou) alebo produkciou autoprotilátok. Tento stav, známy ako Addisonova choroba, sa vyznačuje silnou slabosťou, stratou hmotnosti, nízkym krvným tlakom, gastrointestinálnymi ťažkosťami, zvýšenou potrebou soli a pigmentáciou kože. Addisonova choroba, ktorú opísal v roku 1855 T. Addison, sa stala prvou uznanou endokrinnou chorobou.

Adrenalín a norepinefrín sú dva hlavné hormóny vylučované nadobličkou. Adrenalín sa považuje za metabolický hormón kvôli svojmu účinku na zásoby uhľohydrátov a mobilizáciu tukov. Norepinefrín je vazokonstriktor, t.j. obmedzuje krvné cievy a zvyšuje krvný tlak. Nadledvica je úzko spojená s nervovým systémom; takže norepinefrín je uvoľňovaný sympatickými nervami a pôsobí ako neurohormón.

U niektorých nádorov sa vyskytuje nadmerná sekrécia hormónov nadobličkovej drene (medulárnych hormónov). Príznaky závisia od toho, ktorý z týchto dvoch hormónov, adrenalínu alebo norepinefrínu, sa tvorí vo väčšom množstve, ale najčastejšie sa vyskytujú náhle záchvaty návaly tepla, potenie, úzkosť, búšenie srdca, ako aj bolesť hlavy a hypertenzia..

Testikálne hormóny.

Semenníky (semenníky) majú dve časti, ktoré sú žľazami vonkajšej aj vnútornej sekrécie. Ako žľazy s vonkajšou sekréciou produkujú spermie a endokrinné funkcie sa vykonávajú v nich obsiahnutých Leydigových bunkách, ktoré vylučujú mužské pohlavné hormóny (androgény), najmä D4-androstenedión a testosterón, hlavný mužský hormón. Leydigove bunky tiež produkujú malé množstvo estrogénu (estradiol)..

Semenníky sú kontrolované gonadotropínmi (pozri vyššie uvedenú časť HYPOFYZICKÉ HORMÓNY). Gonadotropín FSH stimuluje produkciu spermií (spermatogenéza). Pod vplyvom iného gonadotropínu, LH, Leydig bunky vylučujú testosterón. K spermatogenéze dochádza iba pri dostatočnom množstve androgénov. Androgény, najmä testosterón, sú zodpovedné za vývoj sekundárnych sexuálnych charakteristík u mužov.

Poškodenie endokrinnej funkcie semenníkov je vo väčšine prípadov obmedzené na nedostatočnú sekréciu androgénov. Napríklad hypogonadizmus je zníženie funkcie semenníkov, vrátane sekrécie testosterónu, spermatogenézy alebo oboch. Príčinou hypogonadizmu môže byť choroba semenníkov alebo - nepriamo - funkčná hypofýza..

Zvýšená sekrécia androgénov sa vyskytuje v nádoroch Leydigových buniek a vedie k nadmernému rozvoju mužských sexuálnych charakteristík, najmä u dospievajúcich. Nádory semenníkov niekedy produkujú estrogény, čo spôsobuje feminizáciu. V prípade zriedkavého nádoru semenníkov - choriokarcinómu - sa produkuje toľko choriových gonadotropínov, že analýza minimálneho množstva moču alebo séra dáva rovnaké výsledky ako počas tehotenstva u žien. Vývoj choriokarcinómu môže viesť k feminizácii.

Ovariálne hormóny.

Vaječníky majú dve funkcie: vývoj vajec a sekréciu hormónov (pozri aj ĽUDSKÁ REPRODUKCIA). Ovariálne hormóny sú estrogény, progesterón a D4-androstenedión. Estrogény určujú vývoj ženských sekundárnych sexuálnych charakteristík. Ovariálny estrogén, estradiol, sa produkuje v bunkách rastúceho folikulu - vaku, ktorý obklopuje vyvíjajúcu sa vajíčkovú bunku. V dôsledku pôsobenia FSH aj LH folikul dozrieva a praskne, čím sa vajíčko uvoľní. Roztrhaný folikul sa potom zmení na tzv corpus luteum, ktorý vylučuje estradiol a progesterón. Tieto hormóny spoločne pôsobia na prípravu maternicovej sliznice (endometria) na implantáciu oplodneného vajíčka. Ak k oplodneniu nedošlo, korpus luteum prechádza regresiou; tým sa zastaví sekrécia estradiolu a progesterónu a endometrium sa odlupuje a spôsobuje menštruáciu..

Aj keď vaječníky obsahujú veľa nezrelých folikulov, zvyčajne iba jeden z nich uvoľňuje vajíčko počas každého menštruačného cyklu. Prebytočné folikuly prechádzajú opačným vývojom počas celého reprodukčného obdobia života ženy. Degenerujúce folikuly a zvyšky corpus luteum sa stávajú súčasťou ovariálneho tkaniva podporujúceho stroma. Za určitých okolností sú aktivované špecifické stromálne bunky a vylučujú prekurzor aktívnych androgénnych hormónov - D4-androstenedion. K aktivácii strómy dochádza napríklad u polycystických vaječníkov, čo je ochorenie spojené so zhoršenou ovuláciou. V dôsledku tejto aktivácie sa vytvára nadbytok androgénov, ktoré môžu spôsobiť hirsutizmus (výrazná chlpatosť)..

Pri nedostatočnom rozvoji vaječníkov dochádza k zníženej sekrécii estradiolu. Funkcia vaječníkov sa v priebehu menopauzy znižuje, pretože je zásobovanie folikulov vyčerpané a v dôsledku toho klesá sekrécia estradiolu, ktorá je sprevádzaná množstvom symptómov, z ktorých najcharakteristickejšie sú návaly horúčavy. Nadmerná produkcia estrogénu je zvyčajne spojená s nádormi vaječníkov. Najväčší počet menštruačných porúch je spôsobený nerovnováhou ovariálnych hormónov a narušením ovulácie.

Ľudské hormóny placenty.

Placenta je porézna membrána, ktorá spája embryo (plod) so stenou materinskej maternice. Vylučuje ľudský choriónový gonadotropín a ľudský placentárny laktogén. Placenta podobne ako vaječníky produkuje progesterón a množstvo estrogénov..

Choriónový gonadotropín (CG).

Implantáciu oplodneného vajíčka uľahčujú materské hormóny - estradiol a progesterón. Na siedmy deň po oplodnení sa ľudský plod v endometriu posilňuje a dostáva výživu z materských tkanív a z krvi. Oddelenie endometria, ktoré spôsobuje menštruáciu, sa nevyskytuje, pretože embryo vylučuje CG, ktorý udržuje luteum v tele: estradiol a progesterón, ktorý vytvára, udržuje integritu endometria. Po implantácii embrya sa začína vytvárať placenta, ktorá vylučuje chronickú hepatitídu C, ktorá dosahuje najvyššiu koncentráciu okolo druhého mesiaca tehotenstva. Základom tehotenských testov je stanovenie koncentrácie CG v krvi a moči.

Ľudský placentárny laktogén (PL).

V roku 1962 bola PL zistená vo vysokých koncentráciách v placentárnom tkanive, krvi tečúcej z placenty a v sére materskej periférnej krvi. Ukázalo sa, že PL je podobná, ale nie identická s ľudským rastovým hormónom. Je to silný metabolický hormón. Pôsobí na metabolizmus uhľohydrátov a tukov, prispieva k zachovaniu zlúčenín obsahujúcich glukózu a dusík v tele matky, a tým zabezpečuje, že plod je zásobovaný dostatočným množstvom živín; súčasne spôsobuje mobilizáciu voľných mastných kyselín - zdroja energie tela matky.

progesterón.

Počas tehotenstva sa hladina pregnandiolu, metabolitu progesterónu, postupne zvyšuje v ženskej krvi (a moči). Progesterón je vylučovaný hlavne placentou a jeho hlavným prekurzorom je cholesterol z materskej krvi. Syntéza progesterónu nezávisí od prekurzorov produkovaných plodom, pričom sa usudzuje, že prakticky neznižuje sa niekoľko týždňov po smrti plodu; syntéza progesterónu pokračuje aj v prípadoch, keď bol plod odstránený u pacientov s mimomaternicovým mimomaternicovým tehotenstvom, ale placenta bola zachovaná.

estrogény.

Prvé správy o vysokej hladine estrogénu v moči tehotných žien sa objavili v roku 1927 a čoskoro sa ukázalo, že táto hladina sa udržuje iba pri živom plode. Neskôr sa zistilo, že s abnormalitami plodu spojenými s narušeným vývojom nadobličiek je obsah estrogénov v moči matky výrazne znížený. To naznačuje, že hormóny kôry nadobličiek plodu slúžia ako prekurzory estrogénu. Ďalšie štúdie ukázali, že dehydroepiandrosterónsulfát, ktorý je prítomný v krvnej plazme plodu, je hlavným prekurzorom takých estrogénov, ako je estrón a estradiol, a 16-hydroxydehydroepiandrosterón, tiež embryonálneho pôvodu, je hlavným prekurzorom iného estrogénu produkovaného placentou, estriolu. Normálne vylučovanie estrogénu močom počas tehotenstva je teda stanovené dvoma podmienkami: nadobličky žľazy plodu musia syntetizovať prekurzory v správnom množstve a placenta - ich premieňať na estrogény..

Hormóny pankreasu.

Pankreas poskytuje vnútornú aj vonkajšiu sekréciu. Exokrinná (vonkajšia sekrécia) zložka je tráviaci enzým, ktorý vo forme inaktívnych prekurzorov vstupuje do duodena cez pankreatický kanál. Vnútornú sekréciu poskytujú ostrovčeky Langerhansových ostrovčekov, zastúpené niekoľkými typmi buniek: alfa bunky vylučujú hormón glukagón, beta bunky inzulín. Hlavným účinkom inzulínu je zníženie hladiny glukózy v krvi, uskutočňované hlavne tromi spôsobmi: 1) inhibícia tvorby glukózy v pečeni; 2) inhibícia rozkladu glykogénu v pečeni a svaloch (glukózový polymér, z ktorého sa telo môže v prípade potreby zmeniť na glukózu); 3) stimulácia použitia glukózy v tkanivách. Nedostatočná sekrécia inzulínu alebo jeho zvýšená neutralizácia autoprotilátkami vedie k vysokej hladine glukózy v krvi ak rozvoju diabetes mellitus. Hlavným účinkom glukagónu je zvýšenie hladiny glukózy v krvi stimuláciou jeho produkcie v pečeni. Aj keď udržiavanie fyziologickej hladiny glukózy v krvi je primárne zabezpečené inzulínom a glukagónom, významnú úlohu zohrávajú aj iné hormóny - rastový hormón, kortizol a adrenalín..

Gastrointestinálne hormóny.

Gastrointestinálne hormóny - gastrin, cholecystokinín, sekretín a pankreosimin. Sú to polypeptidy sekretované gastrointestinálnou sliznicou v reakcii na špecifickú stimuláciu. Predpokladá sa, že gastrin stimuluje vylučovanie kyseliny chlorovodíkovej; cholecystokinín riadi vyprázdňovanie žlčníka a sekretín a pankreosimin regulujú vylučovanie pankreatickej šťavy.

neurohormóny

- skupina chemických zlúčenín vylučovaných nervovými bunkami (neurónmi). Tieto zlúčeniny majú hormónové vlastnosti, stimulujú alebo inhibujú aktivitu iných buniek; zahŕňajú vyššie uvedené uvoľňovacie faktory, ako aj neurotransmitery, ktorých funkciou je prenášať nervové impulzy cez úzku synaptickú štrbinu, ktorá oddeľuje jednu nervovú bunku od druhej. Neurotransmitery zahŕňajú dopamín, adrenalín, norepinefrín, serotonín, histamín, acetylcholín a kyselinu gama-aminomaslovú..

V polovici 70. rokov bolo objavených množstvo nových neurotransmiterov s analgetickým účinkom podobným morfínu; nazývajú sa endorfíny, tzn "Vnútorné morfíny." Endorfíny sú schopné viazať sa na špeciálne receptory v mozgových štruktúrach; V dôsledku tejto väzby sa do miechy posielajú impulzy, ktoré blokujú vedenie prichádzajúcich signálov bolesti. Analgetický účinok morfínu a iných opiátov je nepochybne spôsobený ich podobnosťou s endorfínmi, čo zabezpečuje ich väzbu na rovnaké receptory blokujúce bolesť..

TERAPEUTICKÉ VYUŽITIE HORMÓNOV

Hormóny sa pôvodne používali v prípadoch nedostatočnosti ktorejkoľvek z endokrinných žliaz ako náhrada alebo kompenzácia výsledného hormonálneho deficitu. Prvým účinným hormonálnym prípravkom bol extrakt z štítnej žľazy oviec, ktorý v roku 1891 použil anglický lekár G. Marry na liečbu myxedému. Hormonálna substitučná terapia dnes môže kompenzovať nedostatočnú sekréciu takmer akejkoľvek endokrinnej žľazy; Významná terapia uskutočnená po odstránení žľazy tiež poskytuje vynikajúce výsledky. Hormóny sa môžu tiež použiť na stimuláciu žliaz. Gonadotropíny sa napríklad používajú na stimuláciu pohlavných žliaz, najmä na vyvolanie ovulácie.

Okrem substitučnej terapie sa hormóny a lieky podobné hormónom používajú aj na iné účely. Nadmerná sekrécia androgénu nadobličkami pri niektorých chorobách je teda potlačená liekmi podobnými kortizónom. Ďalším príkladom je použitie estrogénu a progesterónu v antikoncepčných pilulkách na potlačenie ovulácie..

Hormóny sa môžu tiež použiť ako činidlá, ktoré neutralizujú pôsobenie iných liekov; predpokladá sa však, že napríklad glukokortikoidy stimulujú katabolické procesy a androgény stimulujú anabolické procesy. Preto sa na pozadí dlhého priebehu liečby glukokortikoidmi (napríklad v prípade reumatoidnej artritídy) často predpisujú anabolické látky, aby sa znížil alebo neutralizoval jej katabolický účinok..

Hormóny sa často používajú ako špecifické lieky. Adrenalín, ktorý uvoľňuje hladké svaly, je teda veľmi účinný v prípade ataku bronchiálnej astmy. Hormóny sa používajú aj na diagnostické účely. Napríklad pri štúdiu funkcie kôry nadobličiek sa uchýlia k jej stimulácii podávaním ACTH pacientovi a reakcia sa hodnotí podľa obsahu kortikosteroidov v moči alebo plazme..

Hormonálne prípravky sa v súčasnosti začali používať takmer vo všetkých oblastiach medicíny. Gastroenterológovia používajú hormóny podobné kortizónom pri liečbe regionálnej enteritídy alebo mukóznej kolitídy. Dermatológovia liečia akné estrogénmi a niektoré kožné ochorenia glukokortikoidmi; alergici používajú ACTH a glukokortikoidy na liečenie astmy, žihľavky a iných alergických ochorení. Pediatri sa uchyľujú k anabolickým látkam, keď je potrebné zlepšiť chuť do jedla alebo zrýchliť rast dieťaťa, ako aj veľké dávky estrogénu na uzavretie epifýzy (rastúce časti kostí), a tým na zabránenie nadmerného rastu..

Pri transplantáciách orgánov použite glukokortikoidy, ktoré znižujú pravdepodobnosť odmietnutia transplantátu. Estrogény môžu obmedzovať šírenie metastatického karcinómu prsníka u pacientov po menopauze a androgény sa používajú na ten istý účel pred menopauzou. Uroológovia používajú estrogény na potlačenie šírenia rakoviny prostaty. Odborníci na internú medicínu zistili, že je vhodné používať zlúčeniny podobné kortizónom pri liečbe určitých druhov kolagenóz a gynekológovia a pôrodníci používajú hormóny na liečbu mnohých porúch, ktoré priamo nesúvisia s hormonálnym deficitom..

Hormóny bezstavovcov

Hormóny bezstavovcov sa skúmali hlavne na hmyze, kôrovcoch a mäkkýšoch a veľa v tejto oblasti je stále nejasných. Niekedy je nedostatok informácií o hormónoch konkrétneho živočíšneho druhu jednoducho vysvetlený skutočnosťou, že tento druh nemá špecializované endokrinné žľazy a určité skupiny buniek, ktoré vylučujú hormóny, sa dajú ťažko zistiť..

Akákoľvek funkcia regulovaná hormónmi v organizme stavovcov je pravdepodobne regulovaná u bezstavovcov. Napríklad u cicavcov neurotransmiter norepinefrín zvyšuje srdcovú frekvenciu, zatiaľ čo v krabi Rakovina pagurus a homár Homarus vulgaris zohrávajú rovnakú úlohu neurohormóny - biologicky aktívne látky produkované neurosekrečnými bunkami nervového tkaniva. Metabolizmus vápnika v tele je na stavovcoch regulovaný hormónom prištítnych teliesok a niektorých bezstavovcov hormónom, ktorý je produkovaný špeciálnym orgánom umiestneným v hrudnej oblasti tela. Hormonálnej regulácii je podriadených veľa ďalších funkcií bezstavovcov, vrátane metamorfózy, pohybu a preskupenia pigmentových granúl v chromatofóroch, rýchlosti dýchania, dozrievania zárodočných buniek v pohlavných žľazách, formovania sekundárnych sexuálnych charakteristík a rastu tela..

metamorfóza.

Pozorovanie hmyzu odhalilo úlohu hormónov v regulácii metamorfózy a ukázalo sa, že ju vykonáva niekoľko hormónov. Zameriame sa na dvoch z najdôležitejších antagonistov hormónov. V každom z týchto vývojových štádií, ktoré sú sprevádzané metamorfózou, produkujú mozgové neurosekrečné bunky tzv. mozgový hormón, ktorý stimuluje syntézu steroidného hormónu, ktorý spôsobuje topenie, ekdyzón, v hrudnej (protoraciálnej) žľaze. Súčasne, keď sa ekdyzón syntetizuje v tele hmyzu, susediace telá (corpora allata) - dve malé žľazy umiestnené v hlave hmyzu - produkujú tzv. juvenilný hormón, ktorý potláča účinok ekdyzónu a poskytuje nasledujúci larválny stupeň po roztavení. Ako larvy juvenilného hormónu rastú, produkuje sa čoraz menej a jeho množstvo už nie je dostatočné na to, aby sa zabránilo uvoľňovaniu. Napríklad v prípade motýľov zníženie obsahu juvenilného hormónu spôsobuje, že posledné larválne štádium po roztavení sa zmení na kuklu..

Interakcia hormónov, ktoré regulujú metamorfózu, bola preukázaná v mnohých pokusoch. Napríklad je známe, že chyba Rhodnius prolixus počas normálneho životného cyklu predtým, ako sa stane dospelým (dospelým), podstúpi päť línií. Ak však larvy sťali, prežívajúce metamorfózy sa skrátia a dokonca miniatúrne, ale inak sa z nich vyvinú normálne formy pre dospelých. Rovnaký fenomén možno pozorovať u larvy motýľa morušovej morušovej (Samia cecropia), ak sa z nej odstránia susediace telá, čím sa vylúči syntéza juvenilného hormónu. V tomto prípade, rovnako ako na Rhodniuse, sa metamorfóza skráti a formy pre dospelých budú menšie ako obvykle. A naopak, ak z mladej húsenice priadky morušovej cecropia sú susediace telá transplantované do larvy, ktorá je už pripravená premeniť sa na dospelého, potom sa metamorfóza pretiahne a larvy budú väčšie ako obvykle..

Juvenilný hormón bol nedávno syntetizovaný a teraz ho možno získať vo veľkých množstvách. Pokusy ukázali, že ak je hormón vo vysokých koncentráciách vystavený vajíčkam hmyzu alebo v inom štádiu vývoja, keď je tento hormón normálne neprítomný, vyskytujú sa vážne metabolické poruchy, ktoré vedú k smrti hmyzu. Podobný výsledok nám umožňuje dúfať, že syntetický hormón bude novým a veľmi účinným prostriedkom na boj proti hmyzím škodcom. V porovnaní s chemickými insekticídmi má juvenilný hormón niekoľko dôležitých výhod. Na rozdiel od pesticídov, ktoré vážne narušujú ekológiu celých regiónov, neovplyvňuje život iných organizmov. Nemenej dôležitá je skutočnosť, že u hmyzu sa môže vyvinúť rezistencia na akýkoľvek pesticíd skôr alebo neskôr, je však nepravdepodobné, že u každého hmyzu sa vyvinie rezistencia na jeho vlastné hormóny..

chov.

Pokusy naznačujú, že hormóny sa podieľajú na rozmnožovaní hmyzu. Napríklad u komárov regulujú tvorbu vajíčok a ich znášanie. Keď samica komára trávi časť krvi, ktorú absorbuje, natiahnu sa steny žalúdka a brucha, čo slúži ako spúšťač na prenos impulzov do mozgu. Asi po hodine sa špeciálne bunky v hornej časti mozgu vylučujú do hemolymfy („krvi“), cirkulujú v telovej dutine, čo je hormón, ktorý stimuluje sekréciu iného hormónu dvoma žľazami umiestnenými v oblasti štipky alebo krku. Tento druhý hormón stimuluje nielen dozrievanie vajíčok, ale aj ukladanie živín v nich. U zrelých komárov sa počas denného svetla uvoľňuje špeciálny hormón pod vplyvom svetla na zodpovedajúce centrá nervového systému, ktorý stimuluje kladenie vajíčok, ktoré sa zvyčajne vyskytuje popoludní, t.j. späť vo dne. Pri umelej nočnej zmene môže byť tento poriadok porušený: pri pokusoch s komárom Aedes aegypti (nosičom žltej zimnice) samice kladú vajíčka v noci, ak sa v noci chovajú v osvetlených klietkach a počas dňa v tmavších. U väčšiny druhov hmyzu je znášanie vajec stimulované hormónom produkovaným v určitej oblasti susediacich telies.

U švábov, kobyliek, chrobákov a múch závisí dozrievanie vaječníkov na jednom z hormónov vylučovaných susednými telami; pri absencii tohto hormónu vaječníky nedospievajú. Na druhej strane vaječníky produkujú hormóny, ktoré ovplyvňujú susedné telá. Takže pri odstraňovaní vaječníkov bola pozorovaná degenerácia priľahlých telies. Ak boli zrelé vaječníky transplantované tomuto hmyzu, potom sa po určitej dobe obnovila normálna veľkosť susedných telies.

Rodové rozdiely.

Mnoho bezstavovcov, vrátane hmyzu, sa vyznačuje sexuálnym dimorfizmom, t. rozdiel v morfologických znakoch mužov a žien. Napríklad u komárov sa samica živí krvou cicavcov a jej ústny aparát je prispôsobený na prepichnutie kože a samce sa živia nektárovými alebo rastlinnými šťavami a ich sosák je dlhší a tenší. U včiel sexuálny dimorfizmus jasne koreluje s správaním a osudom každej kasty jednotlivcov: samce (drony) slúžia iba na reprodukciu a umierajú po párení. Samice sú zastúpené dvoma kastami - maternicou (kráľovnou), ktorá má rozvinutý reprodukčný systém a podieľa sa na reprodukcii, a sterilné pracovné včely. Pozorovania a experimenty uskutočňované na včelách a iných bezstavovcoch ukazujú, že vývoj sexuálnych charakteristík je regulovaný hormónmi produkovanými pohlavnými žľazami..

U mnohých kôrovcov je mužský pohlavný hormón (androgén) produkovaný androgénovou žľazou nachádzajúcou sa vo vas deferens. Tento hormón je nevyhnutný na tvorbu semenníkov a pomocných (kopulatívnych) pohlavných orgánov, ako aj na rozvoj sekundárnych sexuálnych charakteristík. Keď sa odstráni androgénna žľaza, zmení sa tak tvar tela, ako aj funkcie, takže kastrovaný samec sa nakoniec zmení na samicu.

odfarbenie.

Schopnosť meniť farbu tela je charakteristická pre mnoho bezstavovcov vrátane hmyzu, kôrovcov a mäkkýšov. Na zelenom pozadí sa tyčinka Dixippus javí ako zelená, zatiaľ čo na tmavšej sa podobá paličke, akoby pokrytá kôrou. U hmyzu z hokejky, tak ako v mnohých iných organizmoch, je zmena farby tela v závislosti od farby pozadia jedným z hlavných prostriedkov ochrany, ktorá umožňuje zvieraťu uniknúť pozornosti predátora..

Bezstavovce, schopné meniť farbu tela, produkujú hormóny, ktoré stimulujú pohyb a preskupenie pigmentových granúl. V dennom svetle aj v tme je zelený pigment rovnomerne rozložený v chromatoforoch, preto je počas dňa farba tyčinky zelená. Granuly hnedých a červených pigmentov sú zoskupené na okrajoch bunky v podmienkach osvetleného pozadia. Ak je tma alebo zhoršenie osvetlenia, dôjde k rozptýleniu granúl tmavých pigmentov a hmyz získa farbu kôry stromov. Reakcia chromatofórov je spôsobená neurohormónom vylučovaným mozgom v reakcii na zmenu podsvietenia pozadia. Pod vplyvom svetla tento hormón vstupuje do krvného riečišťa a je ním dodávaný do cieľovej bunky. Iné hmyzie hormóny, ktoré regulujú pohyb pigmentov, vstupujú do krvného obehu zo susedných telies az ganglia (nervového ganglia) umiestneného pod pažerákom..

Sietnicové pigmenty komplexného oka kôrovcov sa tiež pohybujú v reakcii na zmenu osvetlenia a táto adaptácia na svetlo podlieha hormonálnej regulácii. Chobotnice a iné mäkkýše tiež obsahujú pigmentové bunky, ktorých reakcia na svetlo je regulovaná hormónmi. V chobotnici obsahujú chromatofóry modré, fialové, červené a žlté pigmenty. Pri vhodnej stimulácii môže mať jeho telo inú farbu, čo mu umožňuje okamžite sa prispôsobiť prostrediu.

Mechanizmy, ktoré riadia pohyb pigmentov v chromatoforoch, sú rôzne. Eledone octopus obsahuje vlákna v chromatoforoch, ktoré sa môžu sťahovať v reakcii na pôsobenie tyramínu, hormónu produkovaného v slinných žľazách. Keď sú zmenšené, plocha zaberaná pigmentmi sa zväčšuje a telo chobotnice stmavne. Keď sa vlákna uvoľnia v reakcii na pôsobenie iného hormónu, betaínu, táto oblasť sa stiahne a telo sa rozjasní.

Ďalší mechanizmus pohybu pigmentu sa našiel v kožných bunkách hmyzu, v bunkách sietnice niektorých kôrovcov a v chladnokrvných stavovcoch. U týchto zvierat sú pigmentové granule asociované s vysokomolekulárnymi proteínovými molekulami, ktoré sú schopné prejsť zo stavu sólu na gél a naopak. Po prechode do gélového stavu sa objem obsadený molekulami proteínu zmenšuje a pigmentové granule sa zhromažďujú v strede bunky, čo sa pozoruje v tmavej fáze. V ľahkej fáze sa molekuly proteínu stanú sol; toto je sprevádzané zvýšením ich objemu a dispergovaním granúl v bunke.

HERPOSITY SPINE

Vo všetkých stavovcoch sú hormóny rovnaké alebo veľmi podobné a u cicavcov je táto podobnosť taká veľká, že niektoré hormonálne prípravky získané zo zvierat sa používajú na injekciu ľuďom. Niekedy však jeden alebo druhý hormón pôsobí odlišne u rôznych druhov. Napríklad estrogén produkovaný vaječníkmi ovplyvňuje rast peria kurčiat leggov a neovplyvňuje rast peria holubov..

Nie všetky štúdie o úlohe hormónov nám umožňujú vyvodiť dosť jasné závery. Protirečivé sú napríklad údaje týkajúce sa úlohy hormónov v migrácii vtákov. U niektorých druhov, najmä v zimnom kadete, sa gonády na jar zväčšujú so zvyšujúcou sa dĺžkou dňa, čo naznačuje, že migráciu iniciujú hormóny. U ostatných druhov vtákov sa však táto reakcia nepozoruje. Úloha hormónov vo fenoméne, ako je hibernácia u cicavcov, je tiež nejasná..

tyroxín,

hormón štítnej žľazy produkovaný štítnou žľazou reguluje bazálny metabolizmus a vývojové procesy. Pokusy ukázali, že napríklad u plazov sú periodické moly aspoň čiastočne regulované tyroxínom..

U obojživelníkov sa funkcia tyroxínu najlepšie študuje na žabách. Pulce, do ktorých bol pridaný extrakt štítnej žľazy, prestali rásť a čoskoro sa zmenili na malé dospelé žaby, t.j. zažili zrýchlenú metamorfózu. Keď odstránili štítnu žľazu, metamorfóza sa nevyskytla a zostali žubrienky.

Dôležitú úlohu hrá tyroxín v životnom cykle ďalšieho amistibického - tigrieho ambistómu. Larva neotenická (schopná reprodukcie) ambistóm - axolotl - zvyčajne nepodlieha metamorfóze a zostáva v larválnom štádiu. Ak sa však k jedlu axolotlu pridá malé množstvo extraktu hovädzieho štítnej žľazy, potom sa objaví metamorfóza a z axolotl sa vyvinie malý čierny vzduch dýchajúci ambistóm..

Vodná a iónová rovnováha.

U obojživelníkov a cicavcov je diuréza (močenie) stimulovaná hydrokortizónom, hormónom vylučovaným kôrou nadobličiek. Opačný - depresívny účinok na diurézu vyvoláva ďalší hormón, ktorý vytvára hypotalamus, vstupuje do zadného laloku hypofýzy az neho do systémového obehu..

Všetky stavovce, s výnimkou rýb, majú príštítne žľazy, ktoré vylučujú hormón, ktorý pomáha udržiavať rovnováhu vápnika a fosforu. Zdá sa, že v kostných rybách niektoré ďalšie štruktúry vykonávajú funkciu prištítnych teliesok, ale to sa ešte presne nestanovilo. Iné hormóny podieľajúce sa na metabolizme, ktoré regulujú rovnováhu iónov draslíka, sodíka a chlóru, sa vylučujú v kôre nadobličiek a zadnej hypofýze. Hormóny kôry nadobličiek zvyšujú obsah sodných a chlórových iónov v krvi cicavcov, plazov a žiab.

inzulín.

Dva hormóny, ktoré regulujú hladinu cukru v krvi - inzulín a glukagón - sú produkované špecializovanými pankreatickými bunkami, ktoré tvoria Langerhansove ostrovčeky. Rozlišujú sa štyri typy buniek: alfa, beta, C a D. Pomer týchto typov buniek v rôznych skupinách zvierat sa líši, zatiaľ čo mnoho obojživelníkov má iba beta bunky. Niektoré druhy rýb nemajú pankreas a tkanivo ostrovčekov sa nachádza v ich črevnej stene; existujú aj druhy, v ktorých sa nachádza v pečeni. Sú známe ryby, v ktorých sa hromady ostrovčekového tkaniva prezentujú ako samostatné endokrinné žľazy. Zdá sa, že hormóny vylučované bunkami ostrovčekov - inzulín a glukagón - vykonávajú rovnakú funkciu na všetkých stavovcoch..

Hypofyzárne hormóny.

Hypofýza vylučuje rôzne hormóny; ich účinok je dobre známy z pozorovaní cicavcov, ale zohrávajú rovnakú úlohu vo všetkých ostatných skupinách stavovcov. Ak sa napríklad ženskej žabe, ktorá upadla do hibernácie, vstrekne extrakt z prednej hypofýzy, bude to viesť k stimulácii dozrievania vajíčok a začne klásť vajíčka. V africkom tkáči gonadotropný hormón produkovaný prednou hypofýzou iniciuje sekréciu semenníkmi mužského pohlavného hormónu. Tento hormón stimuluje expanziu efferentných kanálikov semenníkov, ako aj tvorbu pigmentového melanínu v zobáku a v dôsledku toho stmavnutie zobáka. V tom istom africkom tkáči luteinizačný hormón produkovaný zadnou hypofýzou iniciuje syntézu pigmentov v niektorých perách a sekréciu progesterónu corpus luteum vaječníkov..

Zmena farby tela chladnokrvných zvierat, ako sú chameleóny a niektoré ryby, je regulovaná iným hormónom hypofýzy, menovite hormónom stimulujúcim melanocyty (MSH) alebo intermedinou. Tento hormón sa vyskytuje aj u vtákov a cicavcov, ale vo väčšine prípadov nemá žiadny vplyv na pigmentáciu. Prítomnosť MSH v tele vtákov a cicavcov, kde sa zdá, že tento hormón nehrá významnú úlohu, nám umožňuje urobiť niekoľko predpokladov týkajúcich sa vývoja stavovcov. Pozri tiež endokrinný systém.

Dogel V.A. Zoológia bezstavovcov. M., 1981
Tepperman J., Tepperman H. Fyziológia metabolizmu a endokrinný systém. M., 1989
Hadorn E., Venuša. R. Všeobecná zoológia. M., 1989
Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molecular Cell Biology, vol. 2. M., 1994
Human Physiology, ed. Schmidt R., Teusa G., zv. 2-3. M., 1996